Les gonades

• La fonction exocrine, ou gamétogène, consiste en la production des cellules reproductrices : les ovocytes (ovules) chez la femme au sein des ovaires, et les spermatozoïdes chez l'homme au sein des testicules. 

• La fonction endocrine, quant à elle, repose sur la synthèse et la sécrétion d'hormones stéroïdiennes et peptidiques qui façonnent l'apparence physique, contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur et influencent de nombreux tissus cibles, du squelette au cerveau. 

Les ovaires.
Anatomiquement, les ovaires sont des organes pelviens en forme d'amande, situés de part et d'autre de l'utérus et maintenus par les ligaments suspenseurs et utéro-ovariens. Leur structure associe une zone médullaire centrale, fibrovasculaire, et un cortex périphérique plus épais où sont logés les follicules ovariens à différents stades d'évolution. La réserve folliculaire se constitue pendant la vie foetale : les ovogonies prolifèrent puis entrent en première division méiotique pour se bloquer au stade diplotène de la prophase I, devenant des ovocytes primaires entourés d'une couche unique de cellules folliculaires, formant ainsi les follicules primordiaux. Cette réserve, non renouvelable, s'épuise progressivement de la naissance à la ménopause. 

À chaque cycle menstruel, une cohorte de follicules primordiaux est recrutée sous l'influence de la FSH (hormone folliculostimulante)  hypophysaire. Les cellules folliculaires, ou cellules de la granulosa, prolifèrent et se stratifient autour de l'ovocyte tandis qu'une zone pellucide glycoprotéique apparaît entre les deux. Le tissu conjonctif stromal s'organise en thèques interne et externe autour du follicule secondaire. La thèque interne, vascularisée, exprime les récepteurs à la LH (hormone lutéinisante) et synthétise des androgènes qui diffusent vers la granulosa où, sous l'action de l'aromatase stimulée par la FSH, ils sont convertis en oestrogènes, en particulier en oestradiol. Un follicule dominant poursuit son développement tandis que les autres régressent. L'ovocyte primaire achève alors sa première division méiotique juste avant l'ovulation, expulsant un premier globule polaire et devenant un ovocyte secondaire bloqué en métaphase de la seconde méiose. Le pic ovulatoire de LH déclenche la rupture du follicule mûr et la libération de l'ovocyte secondaire capté par les franges du pavillon tubaire. La seconde division méiotique ne s'achèvera qu'en cas de fécondation, avec expulsion du second globule polaire.

La portion restante du follicule rompu se transforme en une glande endocrine temporaire extrêmement active, le corps jaune. Ses cellules de la granulosa lutéinisées et ses cellules thécales produisent de grandes quantités de progestérone et, dans une moindre mesure, d'oestradiol et d'inhibine A. La progestérone prépare l'endomètre à une éventuelle nidation, augmente la température corporelle basale et inhibe les contractions utérines. Si la fécondation n'a pas lieu, le corps jaune involue après une dizaine de jours, la chute brutale des stéroïdes sexuels provoquant la menstruation et levant le frein sur la sécrétion des gonadotrophines, ce qui initie un nouveau cycle. En cas de grossesse, l'hormone chorionique gonadotrope (hCG), produite par le trophoblaste embryonnaire, maintient le corps jaune actif jusqu'à ce que le placenta prenne le relais de la production hormonale.

Les testicules.
Les testicules, quant à eux, sont des organes ovoïdes suspendus dans le scrotum, ce qui assure une température inférieure d'environ deux à quatre degrés à la température corporelle centrale, condition indispensable à une spermatogenèse normale. Leur parenchyme est cloisonné en lobules renfermant de très nombreux tubes séminifères pelotonnés, tapissés par un épithélium germinal stratifié. Au sein de cet épithélium, les cellules de Sertoli, volumineuses et étendues de la membrane basale jusqu'à la lumière du tube, jouent un rôle nourricier, structural et régulateur fondamental : elles créent la barrière hémato-testiculaire qui isole les cellules germinales en cours de méiose du système immunitaire, elles concentrent la testostérone intra-tubulaire, et elles produisent l'inhibine B qui exerce un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion hypophysaire de FSH. Entre les tubes séminifères, le tissu interstitiel contient les cellules de Leydig, responsables de la production de près de 95 % de la testostérone circulante, la principale hormone androgénique, ainsi que de faibles quantités d'oestradiol. 

La spermatogenèse complète se déroule en cycles d'environ soixante-quatorze jours. Elle débute avec les spermatogonies situées près de la lame basale qui se divisent par mitose, puis se différencient en spermatocytes de premier ordre. Ceux-ci entament la première division de méiose pour générer des spermatocytes de second ordre, qui subissent rapidement la seconde division méiotique et donnent naissance aux spermatides rondes haploïdes. La spermiogenèse transforme ensuite ces cellules en spermatozoïdes allongés pourvus d'un acrosome et d'un flagelle, libérés dans la lumière tubulaire avant de transiter par l'épididyme où ils acquièrent leur mobilité et leur pouvoir fécondant.

Le fonctionnement des gonades.
Le fonctionnement des gonades est intégré au sein de l'axe gonadotrope hypothalamo-hypophysaire. La GnRH, un décapeptide sécrété de manière pulsatile par les neurones hypothalamiques, stimule les cellules gonadotropes antéhypophysaires qui libèrent les gonadotrophines, FSH et LH. La LH agit principalement sur les cellules de Leydig pour stimuler la stéroïdogenèse testiculaire, et sur les cellules thécales et lutéales au niveau ovarien. La FSH stimule la spermatogenèse via les cellules de Sertoli et commande le développement folliculaire et l'aromatisation dans la granulosa. Les stéroïdes sexuels exercent en retour un rétrocontrôle négatif sur l'axe, auquel s'ajoute l'effet de l'inhibine B chez l'homme et de l'inhibine A en phase lutéale chez la femme. Chez la femme en milieu de cycle, les taux élevés d'oestradiol exercent transitoirement un rétrocontrôle positif sur la LH, déclenchant le pic ovulatoire.

La puberté constitue la réactivation de cet axe resté quiescent pendant l'enfance. L'apparition progressive de pulses nocturnes de GnRH, puis diurnes, entraîne l'augmentation des gonadotrophines, la stimulation des gonades et l'installation des caractères sexuels secondaires et de la capacité de reproduction. La ménopause chez la femme, qui survient en moyenne vers cinquante et un ans, marque l'épuisement du stock folliculaire et l'effondrement de la production d'oestradiol et de progestérone par les ovaires, accompagné d'une élévation réactionnelle et durable de la FSH et de la LH. L'arrêt de la fonction gamétogène s'accompagne de modifications métaboliques, osseuses et vasomotrices qui peuvent retentir sur la qualité de vie. Chez l'homme, le déclin androgénique lié à l'âge, parfois appelé andropause, est plus lent et plus variable, marqué par une baisse progressive de la testostérone biodisponible, une diminution relative du volume testiculaire et une altération de la spermatogenèse, sans perte totale de la fertilité.

Les pathologies gonadiques sont multiples et illustrent les conséquences d'une atteinte de ces fonctions duales. Les anomalies du développement sexuel, les hypogonadismes d'origine centrale ou périphérique, le syndrome des ovaires polykystiques, première cause d'infertilité féminine, l'endométriose ou encore les tumeurs germinales et stromales (séminomes, dysgerminomes, tumeurs de la granulosa, tumeurs à cellules de Leydig) témoignent de la vulnérabilité de ces organes. La torsion du cordon spermatique ou de l'annexe ovarienne constitue une urgence chirurgicale menaçant la vascularisation gonadique. Ainsi, la compréhension fine de l'embryologie, de l'histologie, de la physiologie et de la régulation des gonades offre les clés nécessaires pour appréhender la fertilité, la contraception, le traitement des hypofertilités, la prise en charge des troubles pubertaires et la gestion des conséquences du vieillissement gonadique.